Las forma de hojas

                                                                    Las forma de hojas

                                          

La hoja (del latín fŏlĭum, ĭi) es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis. La morfología y la anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambosórganos constituyen el vástago de la planta. Las hojas típicas —también llamadas nomófilos— no son las únicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinación se suceden distintos tipos de hojas —cotiledones, hojas primordiales, prófilos,brácteas y antófilos en las flores— con formas y funciones muy diferentes entre sí. Un nomófilo consta usualmente de una lámina aplanada, de un corto tallito —el pecíolo— que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices similares a hojas —las estípulas—. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares ,cuya descripción se denomina morfología foliar.¹

En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las «hojas» vascularizadas, los megafilos o frondes, son características de las pteridófitas modernas, son más desarrolladas y poseen haces vasculares.² Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente característica, la hoja acicular, cuya lámina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.³ La mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas con un aspecto característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.⁴ Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los que se hallan articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.⁵

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las hojas reservantes —los catáfilos—, las hojas especializadas como órganos de sostén y fijación —los zarcillos— y las hojas que desarrollan funciones de defensa —las espinas foliares—.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas prepararse para un período de reposo y extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.⁶ En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de abscisión.⁷ Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoño, durante éste período los flavonoles incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.

Concepto y origen

Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como órganos de almacenamiento de agua.^9 10 En las plantas vasculares las hojas están característicamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas según su momento de aparición durante la vida de la planta

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuación:^9 11 10

Una plántula de Pinus halepensis con ocho cotiledones.

Primeros estadios de desarrollo enRicinus communis L. (dicotiledóneas)

• Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la germinación de la semilla. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas. Así, las plantas monocotiledóneas presentan un solo cotiledón, lasdicotiledóneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos. Los cotiledones pueden ser epígeos cuando se expanden durante la germinación de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del 
  

  

  Los dos cotiledones de la plántula deCarpinus betulus, una dicotiledónea.
  terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosíntesis. Los cotiledones hipógeos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosíntesis. Este último caso es el típico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones actúan básicamente como órganos de reserva de nutrientes.^12 13 En el caso de las plantas dicotiledóneas en las que los cotiledones son fotosintéticos, éstos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones presentan dieferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriogénesis, junto con los meristemas de la raíz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinación. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman después de la germinación y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de la generación posterior de las partes aéreas de la planta. En general los cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nomófilos. En ciertos casos excepcionales, como en algunas gesneriáceas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las únicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duración; en su axila se desarrolla la inflorescencia.⁹

• Hojas primordiales o catáfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor número defolíolos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales presentan la misma forma que los nomófilos pero menor tamaño.

• Hojas vegetativas o nomófilos: aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas y son las hojas características de cada especie.

• Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas comobrácteas o antófilos.

• Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el cambio se halla usualmente precedido por la modificación de la forma de las hojas. En general, el tamaño del limbo se reduce, los pecíolos se acortan hasta que las hojas 
  

  

  Las coloridas hojas preflorales obrácteas de Bougainvillea spectabilis se confunden con sus flores, pequeñas y de color blanco en el centro de la imagen.
  

  

  Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). Los pétalos, al igual que las restantes piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones específicas distintas a lafotosíntesis.
  se vuelven sésiles y la coloración de las mismas suele ser diferente, como es el caso deEuphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. Estos son órganos foliáceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomófilos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino la protección de las flores o de las inflorescencias. Su tamaño es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espádices, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base delcapítulo en el diente de león ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
• Antófilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores denectarios o glándulas productoras de néctar. Los sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalo es el término utilizado cuando todos los antófilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no están claramente diferenciados los sépalos de los pétalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledóneas. Los antófilos fértiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

Morfología foliar

Un nomófilo consta usualmente de una lámina plana y expandida, de un corto tallito llamado pecíolo que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices similares a hojas —llamados estípulas—. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripción se denomina morfología foliar.¹

Lámina o limbo

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice del vástago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, la hoja se llama discolora.⁵

Pecíolo

Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecíolo en el caso de los nomófilos de las espermatófitas o estípite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecíolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama sésil o sentada. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).

Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados pulvinos, los que están situados en la base o en el ápice del pecíolo, o pulvínulos si se encuentran en la base de los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos: las nastias. Los pulvínulos de ciertas especies de del género Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estímulos táctiles.¹⁴

Hay estructuras similares a pecíolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramíneas y en muchas apiáceas. Un pseudopecíolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecíolo que surge entre una vaina de la hoja y la lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos y los bambúes.